Ανατομικές διαφορές στο πρώτο αναπνευστικό στίγμα ανάμεσα σε φυλές μελισσών και η πιθανή σχέση τους με την τραχειακή ακαρίαση.

Τα άρθρα της ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗΣ ΕΠΙΘΕΩΡΗΣΗΣ αποτελούν πνευματική ιδιοκτησία του περιοδικού και δεν επιτρέπεται η αναδημοσίευσή τους χωρίς την γραπτή άδεια του εκδότη.

Γιώργος Θεοφιλίδης, Βιολόγος Καθηγητής
Εργαστ. Φυσιολογίας ζώων,Τομέας Ζωολογίας,
Τμήμα Βιολογίας Α.Π.Θ.

Νίκος Παππάς, Βιολόγος  Μελισσοκομική Επιθεώρηση

 

Eισαγωγή

Το άκαρι Acarapis woodi είναι ένας παρασιτικός οργανισμός, ο οποίος γεννιέται μέσα στο τραχειακό σύστημα της μέλισσας (δίκτυο αναπνευστικών σωλήνων), αναπτύσσεται με την αιμολέμφο που αναρροφά μέσα από τα τραχειακά τοιχώματα και αφού εξέλθει από τα αναπνευστικά θωρακικά στομάτια μεταφέρεται σε άλλον ξενιστή (άλλη μέλισσα) με επαφή (εικ.1).

 Εικ 1: Βιολογικός κύκλος του Acarapis Woodi
Εικ 1: Βιολογικός κύκλος του Acarapis Woodi

 

Τα βιβλιογραφικά δεδομένα και πληροφορίες που υπάρχουν για την τραχειακή ακαρίαση στην Ελλάδα δείχνουν ότι σε ορισμένες περιοχές της χώρας εμφανίζεται το άκαρι και σε άλλες όχι (Υφαντίδης 1995, Λιάκος κ.α. 1995). Τα στοιχεία δίνουν την εντύπωση ότι το άκαρι εμφανίζεται έντονα σε ορισμένες φυλές όπως π. χ. της Apis mellifera ligustica ενώ στη φυλή της Apis mellifera macedonica η παρουσία του είναι εξαιρετικά μειωμένη αν όχι ανύπαρκτη. Η ερμηνεία για την απουσία του ακάρεος στη Μακεδονική φυλή μπορεί να οφείλεται σε πολλούς και εντελώς διαφορετικούς λόγους. Μία πιθανή εκδοχή που εξετάζεται στην εργασία αυτήν, είναι οι διαφορές που υπάρχουν στην οργάνωση του πρώτου ζεύγους αναπνευστικών στιγμάτων, τα μοναδικά σημεία εισόδου του ακάρεος στο αναπνευστικό τραχειακό σύστημα (εικ.2).

Εικ. 2: Ο κόλπος που σχηματίζεται εμπρός από το άνοιγμα του πρώτου αναπνευστικού στίγματος της Apis mellifera macedonica (A) και ligustica (Β). Με ειδικό φίλτρο ηλεκτρονικού υπολογιστή έχουν γίνει τα επεξηγηματικά διαγράμματα (κάτω μέρος της εικόνας).
Εικ. 2: Ο κόλπος που σχηματίζεται εμπρός από το άνοιγμα του πρώτου αναπνευστικού στίγματος της Apis mellifera macedonica (A) και ligustica (Β). Με ειδικό φίλτρο ηλεκτρονικού υπολογιστή έχουν γίνει τα επεξηγηματικά διαγράμματα (κάτω μέρος της εικόνας).

 Υλικά και μέθοδοι

 

Από τις δύο φυλές εντόμων που εξετάστηκαν Apis mellifera macedonica και Apis mellifera ligustica, τμήμα του θώρακα με το πρώτο αναπνευστικό στίγμα αποκόπηκε από τον υπόλοιπο εξωσκελετό του θώρακα και τοποθετήθηκε σε μία αντικειμενοφόρο πλάκα με τη χρήση εργαλείων μικροχειρουργικής και στερεοσκοπίου. Στη συνέχεια το αναπνευστικό στίγμα εξετάστηκε με το μικροσκόπιο και όλες οι παρατηρήσεις και οι μορφομετρικές μετρήσεις έγιναν σε μεγέθυνση Χ200. Για την ακρίβεια των μετρήσεων το μικροσκόπιο ήταν συνδεδεμένο με ηλεκτρονικό υπολογιστή (Ιmage Αnalysis). Η επεξεργασία της εικόνας, οι μορφομετρικές μετρήσεις καθώς και η ανάλυση των δεδομένων έγιναν με ειδικό πρόγραμμα. Οι ίδιες μετρήσεις επαναλήφθηκαν και για το τρίτο αναπνευστικό στίγμα και από τις δύο φυλές.

 

Αποτελέσματα και συζήτηση

 

Στις δύο φυλές Apis mellifera macedonica και Apis mellifera ligustica που μελετήθηκαν στο πρώτο τραχειακό στίγμα, ο αέρας έχει πρόσβαση στην τραχεία (εικ. 2 Α και Β, βλέπε τραχεία) μέσω ενός κοιλώματος του εξωσκελετού στη βάση του λοβού στον θώρακα (βλέπε κόλπος). Όμως υπάρχουν βασικές διαφορές ως προς την οργάνωση του στίγματος όσον αφορά την κατασκευή και την μορφολογία του κόλπου. Η πιο σημαντική διαφοροποίηση είναι οι διαστάσεις του τραχειακού κόλπου που δημιουργείται στον εξωσκελετό, ακριβώς κάτω από τον λοβό, και είναι ο μοναδικός χώρος πρόσβασης του αέρα ή και του ακάρεος στην τραχεία (εικ. 2 Α και Β, βλέπε κόλπος). Θα πρέπει να δοθεί έμφαση στο γεγονός ότι στο πρώτο αναπνευστικό στίγμα δεν υπάρχουν βαλβιδικοί μηχανισμοί όπως στο τρίτο αναπνευστικό στίγμα όπου φράζουν το άνοιγμα του στίγματος ανάλογα με τον αναπνευστικό ρυθμό. Ο μηχανισμός αυτός ελέγχεται από συγκεκριμένους μύες και συντονίζεται από το Κεντρικό Νευρικό Σύστημα της μέλισσας.

Στο πρώτο αναπνευστικό στίγμα της macedonica το εμβαδόν του χώρου πρόσβασης (κόλπος εικ. 2 Α) είναι 0,073 ± 0,01 mm2 ενώ στη ligustica είναι 0,152 ± 0,11 mm2. Τα στοιχεία δείχνουν ότι ο χώρος πρόσβασης στην τραχεία του πρώτου αναπνευστικού στίγματος είναι περίπου 50% μεγαλύτερος στην ligustica από την αντίστοιχη περιοχή της μακεδονικής φυλής (σύγκρινε κόλπο στην εικ. 2 Α και Β).

Η προστασία της εισόδου της τραχείας στην περιοχή του κόλπου γίνεται από πληθώρα τριχών. Όπως δείχνουν τα προκαταρκτικά μας στοιχεία η πυκνότητα των τριχών στην περιοχή του εξωσκελετού, γύρω από το αναπνευστικό στίγμα, είναι περίπου 50% μεγαλύτερη στη μακεδονική φυλή από ότι στην ligustica (σύγκρινε A και Β στην εικ. 3).

Αν συνδυαστούν τα δύο στοιχεία, μικρή διατομή του κόλπου του στίγματος και η μεγαλύτερη πυκνότητα τριχών, φαίνεται ότι το άκαρι αντιμετωπίζει πολύ μεγαλύτερο βαθμό δυσκολίας ως προς την πρόσβαση του στο τραχειακό σύστημα της μέλισσας μέσω του πρώτου αναπνευστικού συστήματος στη Μακεδονική φυλή. Το γεγονός αυτό κάνει την Μακεδονική φυλή λιγότερο ευάλωτη στην τραχειακή ακαρίαση.

Οι διαφοροποιήσεις που παρατηρούνται δεν είναι τυχαίες και αυτό φαίνεται από το γεγονός ότι η μορφομετρικές διαφορές στην οργάνωση του τρίτου αναπνευστικού στίγματος (εικ. 4 Α και Β) που δεν συμμετέχει στη διαδικασία μετάδοσης του ακάρεος είναι ελάχιστες. Για παράδειγμα η μεγάλη και η μικρή διάμετρος του τρίτου αναπνευστικού στίγματος (εικ. 4) είναι 0,249 ± 0,014mm2 και 0,077 ±0.006 (n=10) στην μακεδονική φυλή. H μεγάλη και η μικρή διάμετρος στο τρίτο αναπνευστικό στίγμα της ligustica είναι 0,255 ± 0,016 και 0.0 80 ± 0.004 mm2 (n=12). Οι διαφορές στις διαστάσεις του τρίτου αναπνευστικού στίγματος είναι μεταξύ των δύο φυλών ασήμαντες, κάτω του 2%. Οι έντονες ομοιότητες φαίνονται και στην οργάνωση των στιγμάτων όταν εξετάστηκαν από την εσωτερική πλευρά του εξωσκελετού στο εσωτερικό της μέλισσας. Οι βαλβιδικοί μηχανισμοί (βλέπε τετράγωνα στην εικ. 4) όχι μόνον έχουν την ίδια μορφολογική οργάνωση, αλλά ακόμη και οι διαστάσεις τους, όπως το εμβαδόν της επιφάνειας ενός εξ αυτών, του μεγαλύτερου, φαίνεται να είναι παραπλήσιο και στις δύο φυλές. Το εμβαδόν του μεγάλου βαλβιδικού καλύμματος (βλέπε τετράγωνα στην εικ. 4 Α και Β) είναι 0,00860 ± 0.0001 mm2 στην macedonica και 0,00904 ± 0.00015 mm2 στη ligustica.

Παρά τις έντονες ομοιότητες ως προς τις διαστάσεις του τρίτου αναπνευστικού στίγματος, παραμένει η διαφορά ως προς τον αριθμό τριχών πού εντοπίζονται γύρω από τα αναπνευστικά στίγματα. Στο τρίτο αναπνευστικό στίγμα ο αριθμός των τριχών, ανά μονάδα επιφάνειας, είναι πολύ μεγαλύτερος στην μακεδονική φυλή από ότι στην ιταλική (σύγκρινε τις φωτογραφίες Α και Β στην εικ. 5), όπως ακριβώς συμβαίνει και γύρω από την περιοχή του πρώτου αναπνευστικού συστήματος (έικ 3).

3a. Macedonica
3β. Ligustica Εικόνες 3α & 3β: Φωτογραφίες από τον εξωσκελετό στην περιοχή γύρω από τον κόλπο του πρώτου αναπνευστικού στίγματος. Τα μαύρα στίγματα που παρατηρούνται είναι οι βάσεις των τριχών, οι οποίες είναι περίπου διπλάσιες στην μακεδονική φυλή, στη μονάδα επιφάνειας, από ότι στην ligustica.
3β. Ligustica
Εικόνες 3α & 3β: Φωτογραφίες από τον εξωσκελετό στην περιοχή γύρω από τον κόλπο του πρώτου αναπνευστικού στίγματος. Τα μαύρα στίγματα που παρατηρούνται είναι οι βάσεις των τριχών, οι οποίες είναι περίπου διπλάσιες στην μακεδονική φυλή, στη μονάδα επιφάνειας, από ότι στην ligustica.

Το ερώτημα που γεννάται στο σημείο αυτό είναι γιατί το πρώτο αναπνευστικό στίγμα, που σχετίζεται με την προσβολή από την τραχειακή ακαρίαση έχει τόσο έντονες διαφορές μεταξύ των δύο φύλων, ενώ το τρίτο αναπνευστικό στίγμα, που δεν σχετίζεται με το άκαρι είναι σχεδόν το ίδιο και στις δύο φυλές. Υπάρχει μία πιθανότητα η διαφοροποίηση στη Μακεδονική φυλή να οφείλεται σε μία προσαρμογή άμυνας της μέλισσας ενάντια της τραχειακής ακαρίασης.

Α: Παρατήρηση του τρίτου αναπνευστικού στίγματος από την εξωτερική (αριστερή εικόνα) και την εσωτερική (δεξιά εικόνα) πλευρά του θώρακα στη μέλισσα Apis mellifera macedonica. Β: όπως και στο A αλλά στη μέλισσα Apis mellifera ligustica. Τα τετράγωνα δείχνουν τη θέση του μεγαλύτερου βαλβιδικού καλύμματος του στίγματος.
Α: Παρατήρηση του τρίτου αναπνευστικού στίγματος από την εξωτερική (αριστερή εικόνα) και την εσωτερική (δεξιά εικόνα) πλευρά του θώρακα στη μέλισσα Apis mellifera macedonica.
Β: όπως και στο A αλλά στη μέλισσα Apis mellifera ligustica. Τα τετράγωνα δείχνουν τη θέση του μεγαλύτερου βαλβιδικού καλύμματος του στίγματος.

 

5α
ΕΙΚ 5α
Η οργάνωση των τριχών γύρω από το τρίτο αναπνευστικό στίγμα στο θώρακα της μέλισσας. Τα μαύρα στίγματα αντιπροσωπεύουν τις βάσεις των τριχών. Τα τετράγωνα δείχνουν περιοχές όπου χαρακτηριστικά ο αριθμός των τριχών, στη μονάδα επιφάνειας, είναι μεγαλύτερος σχεδόν διπλάσιος στη Μακεδονική φυλή από ότι στην ιταλική.
ΕΙΚ 5β.
Η οργάνωση των τριχών γύρω από το τρίτο αναπνευστικό στίγμα στο θώρακα της μέλισσας. Τα μαύρα στίγματα αντιπροσωπεύουν τις βάσεις των τριχών. Τα τετράγωνα δείχνουν περιοχές όπου χαρακτηριστικά ο αριθμός των τριχών, στη μονάδα επιφάνειας, είναι μεγαλύτερος σχεδόν διπλάσιος στη Μακεδονική φυλή από ότι στην ιταλική.

Η παραπάνω ανάλυση των μορφομετρικών μετρήσεων ίσως δώσει περαιτέρω στοιχεία τα οποία να δείχνουν ότι η οργάνωση των πρώτων αναπνευστικών στιγμάτων στη φυλή Apis mellifera macedonica είναι τέτοια που δεν επιτρέπει την είσοδο του ακάρεος στο τραχειακό σύστημα. Εάν πράγματι συμβαίνει αυτό η φυλή αυτή θα μπορούσε να έχει ένα μεγάλο πλεονέκτημα σε σχέση με τις άλλες φυλές της μέλισσας και ειδικότερα σε περιοχές όπου το Acarapis woodi προκαλεί σοβαρά προβλήματα στα μελίσσια.

 

Βιβλιογραφία

 

 Λιάκος Β. (1993) Παθολογία των μελισσών. εκδόσεις ¨Η μέλισσα¨ Ασπροβάλτα, σελ 319.

 Λιάκος Β (1998) Η τραχειακή ακαρίαση στην Ελλάδα σήμερα. Μελισσοκομική Επιθεώρηση 12 (6) :283-288.

 Υφαντίδης Μ (1995) Παθήσεις του μελισσιού, σελ. 292

 

Η εργασία αυτή παρουσιάστηκε στο 4ο Πανελλήνιο Μελισσοκομικό Συνέδριο που έγινε στην Καλαμπάκα στις 26 -27 & 28 Νοεμβρίου 1999. Περιλαμβάνεται στα πρακτικά του συνεδρίου και δημοσιεύθηκε στην Μελισσοκομική Επιθεώρηση στο τεύχος Μαρτίου- Απριλίου 2000, σελ. 121.


Απορίες και διευκρινίσεις σχετικά με το άρθρο ή με όποιο άλλο θέμα θέλετε επικοινωνήστε με το περιοδικό Μελισσοκομική Επιθεώρηση πατώντας εδώ.

Για την κατάρτισή σας,
επιλέξτε πηγές πληροφόρησης με επιστημονικά τεκμηριωμένη γνώση